Op 28 juni 1914 worden aartshertog Franz Ferdinand en zijn vrouw vermoord, waarna een reeks allianties volgt die de wereld in een oorlog van ongekende omvang stort. Er bestaat in die tijd een wereldwijd conflict tussen de Klankers, die in machines geloven, en de Darwinisten, wier technologie is gebaseerd op de ontwikkeling van nieuwe soorten. Na de moord op zijn ouders keert het volk van prins Aleksandar zich tegen hem. Met een kleine groep loyale dienaren ontvlucht de jonge Klanker Oostenrijk in een cyclopische tormwalker, een oorlogsmachine op twee benen. Intussen wordt Deryn Sharp opgeleid tot vlieger van de British Air Service en bidt ze dat niemand zal ontdekken dat ze een meisje is. Ze vliegt op de Leviathan, een reusachtig biologisch luchtschip dat op een enorme, liegende walvis lijkt en als een onafhankelijk ecosysteem functioneert. Wanneer het schip in Zwitserland neerstort, kruisen de paden van de twee tieners elkaar en is plotseling de scheidslijn tussen vriend en vijand niet meer zo scherp.